Látkový a energetický metabolismus rostlin
Látkový a energetický metabolismus rostlin
- metabolismus = neustálá přeměna látek a energií -> soubor chemických reakcí, probíhá neustále
- v metabolismu rozlišujeme dva typy protichůdných reakcí (jsou spolu těsně propojeny a vzájemně se podmiňují):
· anabolismus = (asimilace) = biosyntetické – skladné procesy
o z jednodušších látek vznikají látky složitější
o energie se spotřebovává = endergonické děje (spotřeba ATP) např. fotosyntéza
· katabolismus = (disimilace) = rozkladné procesy
o z látek složitějších vznikají látky jednodušší
o energie se uvolňuje = exergonické děje (produkce ATP), např. dýchání
- jednotlivé metabolické reakce na sebe navazují prostřednictvím meziproduktů (tzn. produkt jedné reakce je substrátem následující reakce) => vnikají řetězce reakcí
· metabolické dráhy (např. glykolýza = metabolická dráha v procesu štěpení glukózy)
· metabolické procesy nejsou možné bez enzymů
o ENZYMY= látky bílkovinné povahy (v 1 buňce až několik desítek tisíc)
§ funkce: biokatalyzátory = urychlují a usnadňují reakce
Přenos energie v buňce
- každý živý organismus potřebuje neustále energii, přijímá ji ze svého okolí jako energii chemická vazeb nebo jako energii světelnou (jen buňky s chlorofylem dovedou využívat energii fotonů -světelnou energii)
- energetický metabolismus buňky podléhá zákonům termodynamiky
· energie nevzniká ani nemizí, pouze dochází k přeměně z jedné formy na jinou
- zdrojem energie v buňce je energie chemicky vázaná (uvolňuje se při katabolických reakcích, při štěpení živin = organ.látek bohatých na energii chemických vazeb)
· tato energie je schopna konat práci = volná energie (= Gibbsova), část uvolněné energie je vydávána ve formě tepla
- uvolněná energie není využita přímo, ale prostřednictvím speciálních sloučenin (přenašečů)
· mají schopnost uvolněnou energii zachytit, uložit, rozvádět po buňce, podle potřeby uvolnit, aby ji buňka mohla využít
· => makroergické sloučeniny = obsahují velké množství energie (energie chemických vazeb)
o tyto sloučeniny tvoří spojovací článek mezi exergonické a endergonické reakcemi
- nejdůležitějším (univerzálním) přenašečem energie v buňkách je ATP = adenosintrifosfát
· fosfáty jsou navzájem vázány vazbou, která obsahuje velké množství energie a je snadno štěpitelná = makroergní vazba (= energií bohatá vazba)
o přenos energie v buňce je vždy spojen s přenosem fosfátu
o základem je tato vratná reakce:
<--------
ADP + P + energie -------> ATP + H2 0
§ energie se z ATP uvolňuje štěpením makroergní vazby
v tvorba ATP z ADP (adenosindifosfát) a P (anorganického fosfátu) se označuje jako fosforylace
§ probíhá především v mitochondriích (a také v chloroplastech při fotosyntéze=fotofosforylace)
o molekuly ATP jsou pohotovostním zdrojem energii (k okamžitému použití v rámci buňky)
o dlouhodobě je energie uchovávána ve formě zásobních organ.látek (sacharidy, lipidy, bílkoviny),
§ zásobní polysacharidy:
v glykogen pro živočichy
v škrob pro rostliny
Dělení organismů podle charakteru metabolismu
1) Heterotrofie
- organismy mohou využívat pouze energii chemicky vázanou v organ.látkách přijatých z okolí
- Heterotrofní organismy: většina baktérií, houby, živočichové
2) Autotrofie
- mohou tvořit z látek anorganické látky organické, za pomoci energie (světelné-fotosyntéza)
- uhlík přijímají ve formě CO2
- zelené rostliny, sinice, některé bakterie
Fotosyntéza
- základní anabolický proces zabezpečující život na Zemi
- zachycuje sluneční energii a používá ji k syntéze energeticky bohaté organické látky z jednoduchých, energeticky chudých anorganických látek
- přeměna energie světelné na chemickou
- silně endergonický děj
-
SVĚTLO CHLOROFYL
sumární rovnice:
6CO2 + 12H2O ────> C6H12O6 + 6H2O + 6O2
glukóza
- schopnost fotosyntézy mají prokaryotní organismy (sinice, některé bakterie) a eukaryotní organismy (rostliny)
- celý proces fotosyntézy probíhá (u eukaryot) v chloroplastech, za účasti fotosyntetických barviv
· membrána tylakoidů a stroma, matrix
o = bílkovinná hmota vyplňující chloroplast (matrix)
Fotosyntetická barviva
- chlorofyly a, b, c, d = zelená barviva, absorbují nejúčinnější část světelného záření (400-700 nm).
· chlorofyl a + b = vyšší rostliny
· chlorofyl a + c = hnědé řasy
· chlorofyl a + d = červené řasy
- další pigmenty - karotenoidy (karoteny + xantofyly) - účastní se přenosu fotonů
- základním fotosyntetickým barvivem je chlorofyl a = jako jediný se přímo účastní fotosyntézy, je schopen využít zachycenou energii sluneční záření
- doplňková barviva (chlorofyl b, c a karotenoidy)
· = mají funkci lapačů světla a předávají fotony molekule chlorofylu a (foton = elementární množství elektromagnet. Záření)
- molekuly fotosyntetických pigmentů (=barviv) se v membránách tylakoidů seskupují do systémů (v systému je až 500 molekul)
· tyto molekuly vytvářejí jakousi past na zachycování dopadajících fotonů = fotonová past
Fotosynteticky účinné světlo
- sluneční světlo = elektromagnetické záření dopadající na zemský povrch
- rostliny z něj využívají při F pouze oblast viditelného světla v rozmezí vlnových délek 400-700 nm = fotosynteticky účinné záření
- jednotlivá fotosyntetická barviva výběrově zachycují jen záření v určitém rozsahu vlnových délek
(proto je pro R výhodná kombinace více barviv)
- barva fotosyntetických pigmentů je barvou doplňkovou k barvě pohlcené části slunečního spektra
· Např. chlorofyly a , b pohlcují modrou (420-490nm) a červenou (620-680nm) část spektra, zbývající část spektra zelené a žluté odrážejí -> proto vidíme rostliny zeleně zbarvené!
Průběh fotosyntézy
- fotosyntéza probíhá ve 2 oddělených, ale na sebe navazujících procesech (dějích)
- podle závislosti reakcí na osvětlení:
· 1) Primární procesy (světelná fáze)
o přímo závislá na světle,
o dochází k přeměně energie světelné na chemickou (= fáze fotochemická)
o probíhá v membránách tylakoidů
o zahrnuje pohlcení světla fotosyntetickými barvivy, redukci koenzymu, tvorbu ATP, fotolýzu vody
· 2) Sekundární procesy (temnostní fáze)
o nevyžaduje světlo
o přeměna látek (=fáze syntetická) probíhá ve stromatu chloroplastů
o zahrnuje redukci CO2 a vznik šestiuhlíkatého cukru (=glukóza)
Primární procesy fotosyntézy
- světelná energie se přemění na energii chemických vazeb (ATP) a uvolňuje se kyslík
- molekuly asimilačních pigmentů se seskupují do systémů = FOTOSYSTÉMU (liší se od sebe pigmentové složením a účinností v jiné oblasti záření)
- Je jich mnoho a jsou zabudovány do membrány tylakoidů.
- V každém fotosystému se nachází:
· A/ Molekuly pigmentů (několik set)- zachycují a vedou fotony k účinné molekule chlorofylu a
· B/ Přenašeče elektronů
- Primární procesy se uskutečňují ve
· 2 pigmentových systémech, dvěma světelnými reakcemi:
o ve fotosystému I – první světelnou reakcí
o ve fotosystému II- druhou světelnou reakcí
FOTOSYSTÉM I
- aktivní chlorofyl Chl aI , absorbuje fotony s vlnovou délkou 700 nm= pigment 700=P700
FOTOSYSTÉM II
- aktivní chlorofyl Chl aII , absorbuje fotony s vlnovou délkou 680 nm = pigment 680=P680
- Primární proces probíhá na světle a je zahájen absorpcí (pohlcením) fotonů molekulou chlorofylu a -> dostává se do excitovaného stavu (vzbuzeného - stav s vyšší hladinou energie)
- Molekula chlorofylu a uvolní excitovaný elektron (obohacený o energii fotonu) a vrací se do základního stavu ochuzená o jeden elektron (ionizovaná) a chybějící elektron si doplní (viz dále).
- Excitovaný elektron e- se pohybuje po membráně tylakoidů přes systém přenašečů (několik např.ferredoxin)
- Během přenosu odevzdávají elektrony postupně přijatou světelnou energii (fotonů). -> ta je využita k tvorbě ATP (přeměna na energii chemických vazeb).
· Tvorba ATP při fotosyntéze = FOTOFOSFORYLACE (2 způsoby) :
o A) CYKLICKÁ
o B) NECYKLICKÁ
A/ CYKLICKÁ FOTOFOSFORYLACE
· podílí se na ní pouze fotosystém I a slouží k získání energie ve formě ATP (probíhá v kruhu, elektrony se vracejí na původní fotosystém I )
o ve fotosystému I 2 molekuly Chl aI P700 excitují dvěma fotony, jež absorbovaly, dojde k uvolnění 2 elektronů 2e- (z každé mol.ChlaI jeden)
§ 2e- se pohybují přes systém přenašečů (např. ferredoxin) vracejí se nazpět ke dvěma ionizovaným molekulám Chl aI P700, kterými si doplní chybějící elektrony
v během přenosu přes systém přenašečů odevzdávají elektrony 2e- přijatou světelnou energii (fotonů), ta je využita k tvorbě ATP
B/ NECYKLICKÁ FOTOFOSFORYLACE
· podílí se na ní oba fotosystémy (I, II), je doplněna procesem fotolýza vody
· vytváří se koenzym NADPH+H (redukční činidlo pro sekundární procesy), ATP a kyslík
· ve fotosystému I excitují 2 mol. Chl aI P700 dvěma fotony, dojde k uvolnění 2 elektronů 2e-
o 2e- se pohybují přes systém přenašečů až na ferredoxin (nevrací se zpět na mol.Chl a I P700 ), dál přes jiné přenašeče až na konečného příjemce, kterým je koenzym NADP (nikotinamidadenindinukleotidfosfát)
§ chybějící 2e- si ionizované mol. Chl aI P700 musí doplnit (z fotosystému II)
v ve fotosystému II excitují 2mol. Chl aII P680 dvěma fotony, které absorbovaly, dojde k uvolnění 2 elektronů 2e-
o 2e- se pohybují přes systém přenašečů (2e- odevzdávají energii), tvorba ATP, nakonec doplní chybějící 2e- ionizovaným molekulám Chl aI P700 z fotosystému I (dochází k propojení obou fotosystémů)
FOTOLÝZA VODY
· = rozklad molekul vody pohlcenou světelnou energií na kyslík, protony a elektrony. (je těsně spřažena s necyklickým tokem elektronů, doplňuje oba fotosystémy)
energie fotonů
H2O ¾® 1/2 O2 + 2H+ + 2e-
· Výsledek: kyslík O2 uniká do ovzduší
o elektrony 2e- doplní chybějící elektrony dvěma ionizovaným molekulám Chl aII ve fotosystému II
o protony 2H+ se připojí na koenzym NADP a společně s 2e- z fotosystému I (z necyklické fotofosforylace) redukují koenzym NADP na redukovanou formu NADPH + H (= redukční činidlo pro redukci CO2 v sekundárních procesech)
2H+ + 2e- = 2H --------- vodíky redukují NADP na NADPH + H
· VÝSLEDEK PRIM. PROCESU:
o NADPH + H, ATP (obojí je využito v sekundárních procesech), kyslík (vedlejší produkt, uniká do ovzduší)
Sekundární procesy fotosyntézy
- Navazuje přímo na primární procesy.
- Probíhá nezávisle na světle, ale podmínkou je dostatečná zásoba ATP a NADPH (z primárních procesů).
- Jde o syntézu sacharidů z CO2 za pomoci redukčního činidla NADPH + H a energie ATP.
- Probíhá ve stromatu chloroplastů několika metabolickými reakcemi. Nejznámější je:
· CALVINŮV CYKLUS
o Zahrnuje řadu enzymatických reakcí (mnoho meziproduktů) a má cyklický charakter.
§ Nejprve je CO2 navázán (fixace) na organ. sloučeninu (pentóza).
v Následují biochemické reakce, při nichž dochází k redukci CO2 (redukčním činidlem NADPH) a k postupné přeměně na sacharidy.
o Konečným produktem je GLUKÓZA.
§ Ta je zapojena do celé řady enzymatických reakcí a stává se výchozí látkou pro vznik dalších organ.látek (škrobu, celulózy, lipidů, organ.kyselin)
- Produktivita fotosyntézy - množství organické látky vzniklé za určitou dobu na jednotku listové plochy.
Faktory ovlivňující fotosyntézu
- Vnitřní:
· celkový fyziologický stav rostliny - stáří listů, množství chlorofylu …
- vnější:
· 1/ světlo:
o fotosyntézu ovlivňuje intenzita světla, kvalita světla (vlnová délka-spektrální složení-nejúčinnější je červené a modré světlo) a doba působení
· 2/ teplota:
o fotosyntéza probíhá od 0oC do 60oC, optimum je 25 - 30oC, u jehličnanů probíhá i při teplotách pod nulou
· 3/ koncentrace CO2:
o ve vzduchu je cca 0,03% CO2, toto množství není pro průběh fotosyntézy optimální, zvyšování jeho koncentrace se dá provádět jen ve sklenících - dosahuje se vyšších výnosů.
· 4/ voda:
o pro fotosyntézu naprosto nezbytná, při jejím nedostatku se uzavírají průduchy, což znemožňuje přísun oxidu uhličitého do pletiv.